جذب فسفر توسط گیاهان

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

دسته بندی : وورد

نوع فایل :  .doc ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحه : 15 صفحه

 قسمتی از متن .doc : 

جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول

مقدمه

P یک عنصر غذایی مهم در گیاهان است که حدود 2/0 درصد از وزن خشک گیاه را تشکیل می دهد. P یک جزء مولکولهای کلیدی مانند اسیدهای نوکلئیک، فسفولیپیدها و ATP است و در نتیجه گیاهان بدون مقدار کافی از این ماده غذایی نمی توانند رشد کنند. P همچنین در کنترل و اکنشهای آنزیمی کلیدی و در تنظیم مسیرهای متابولیسمی نقش دارد.

بعد از N ، P دومین عنصر غذایی پر مصرف محدود کننده برای رشد گیاه است. این مقاله درباره P در خاک و جذب آن توسط گیاهان، انتقال از میان غشاهای سلولی، تقسیم بندی و بازپراکنی در داخل گیاه تمرکز می کند. ار بر روی P در گیاهان عالیتر متمرکز می شویم در حالیکه مکانیسم های تشابهی نشان داده شده اند که در جلبکها و قارچها بکار می روند.

فسفر در خاک

اگر چه مقدار کل P در خاک ممکن است زیاد باشد، اما اغلب به فرمهای غیر قابل استفاده یا به فرمهایی که فقط در خارج از ریزوسفر قابل استفاده است وجود دارد. در بسیاری از سیستم های کشاورزی که در آنها کاربرد P در خاک برای تضمین محصول زیاد گیاه ضروری است، بازیافت P بکار برده شده بوسیله گیاهان درفصل رویش بسیار پایین است، زیرا در خاک بیش از 80 درصد از P بخاطر جذب سطحی، بارندگی یا تبدیل شدن به فرم آلی تثبیت شده و قابل جذب توسط گیاها نخواهد بود.

P در خاک به شکلهای مختلفی مانند P آلی و معدنی یافت می شود(شکل1). مهم است تاکید شود که 20 تا 80 درصد از P در خاکها به فرم آلی یافت می شود، که از آن فیتیک اسید(اینوریتول هگزافسفات) معمولا جزء اصلی است. باقیمانده در بخش معدنی که شامل 170 فرم معدنی از P است یافت می شود. میکروبهای خاک فرمهای بی حرکت P را به محلول خاک آزاد می کنند و همچنین مسئول توقف تحرک P هستند. مقدار کم P موجود در خاک جذب آن توسط گیاه را محدود می کند. بیشتر مواد معدنی محلول مانند K در خاک از طریق جریان توده ای و انتشار حرکت می کنند اما P عمدتا بوسیله انتشار حرکت می کند. از آنجا که سرعت انتشار P پایین است( تا متر مربع بر ثانیه)، سرعت جذب توسط گیاهان ناحیه8 ای در اطراف ریشه بوجود مس اورد که خالی از P است.

مورفولوژی ریشه گیاه برای افزایش جذب P اهمیت دارد زیرا ساختارهای ریشه ای که نسبته سطح به حجم بیشتری دارند(سطح تماس بیشتری با خاک داشته و دسترسی به منابع غذای خاک دارند.) به این دلیل میکرویزاها برای کسب P توسط گیاه اهمیت دارند زیرا ریسه های قارچی مقدار خاکی که ریشه های گیاهان جستجو می کنند، سطح تماس ریشه های گیاهان با خاک را افزایش دهند. در گونه های گیاهی خاص، دسته های رشیه ای(ریشه های پروتئوئید) در واکنش به محدودیت P شکل گرفته اند. این ریشه های تخصص یافته مقادیر زیادی از اسیدهای آلی(تا 23 درصد از فتوسنتز خالص) تراوش می کنند که خاک را اسیدی کرده و یونهای فلزی اطراف ریشه ها را شلات می کنند که منجر به آماده سازی(تحریک) P و تعدادی از ریز مغذی ها می شوند.

جذب P از میان غشای پلاسمایی و تونوپلاست

جذب P یک مشکل برای گیاهان مطرح می کند، زیرا غلظت این ماده معدنی در محلول خاک پاین است اما نیاز گیاه بالاست. شکلی زا P که به آسانی توطس گیاهان دریافت می شود Pi است که غلظت آن به ندرت از 10 میکرومول در محلولهای خاک تجاوز می کند. بنابرانی گیاهان باید ناقلین خاصی در مرز ریشه / خاکم برای اخذ Pi از محلولهای با غلظت میکرومولار داشته باشند، علاوه بر مکانیسم های دیگر برای انتقال Pi از میان غشاهای بین بخشهای درون سلولی، جایی که غلظت Pi ممکن است 1000 مرتبه بیشتر از محلول خارجی باشد. همچنین باید یک سیستم برون ریزش وجود داشته باشد که در باز پراکنی این منبع گرانبها زمانی که P خاک دیگر در دسترس و یا کافی نیست، نقش ایفا کند.

شکلی که Pi در محلول وجود دارد نسبت به PH تغییر می کند. PK ها برای تفکیک H3PO4 به H2PO4 به به ترتیب 1/2 و 2/7 است. بنابراین در PH زیر 6، بیشتر Pi بصورت انواع مونووالان وجود خواهد داشت، در حالیکه H3PO4 و فقط به نسبت های جزئی وجود خواهند داشت. بیشتر مطالعات بر روی جذب Pi وابسته به PH در گیاهان عالیتر نشان داده اند که میزان جذب در PH بین 5 و6 جایی که غالبیت دارد، بیشترین است، که پیشنهاد می کند که Pi به فرم مونووالان جذب می شود.

تحت شرایط فیزیولوژیک طبیعی یک نیاز برای انتقال پر انرژی Pi از میان غشاهای پلاسمایی از خاک به گیاه وجود دارد بخاطر غلظت نسبتا بالای Pi در سیتوپلاسم و پتانسیل غشایی منفی که ویژگی سلولهای گیاهی است. این نیاز یه انرژی برای جذب Pi بوسیله اثرات مهار کننده های متابولیک که جذب Pi را به سرعت کاهش می دهند اثبات شده است. مکانیکهای دقیق انتقال غشایی هنوز روشن نشده، اگر چه کوترسپورت Pi با یک یا چند پروتون بهترین انتخاب بر مبنای مشاهدات زیر است.

افزودن Pi به ریشه های گرسنه منتهی به دپلاریزاسیون غشای پلاسمای و اسیدی شدن سیتوپلاسم می شود. دپلاریزاسیون نشان می دهد که Pi به آسانی بصورت و یا وارد نمی شود، هر دوی آنها منجر به هیپر پلاریزاسیون غشا می شوند. از این نتایج احتمال می رود که Pi با یونهای با شارژ مثبت کوتر سپورت می شود. کوترسپورت Pi با یک

تحقیق در مورد نقش فسفر در متابلیسم گیاه

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

دسته بندی : وورد

نوع فایل :  .doc ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحه : 17 صفحه

 قسمتی از متن .doc : 

نقش فسفر در متابولیسم گیاه

جذب فسفر به مقدار کافی در اوایل رشد گیاه اهمیتی بسیار دارد این اهمیت در اندامهای زایشی بیشتر مشهود می باشد. این عنصر در تشکیل بذر نقش اساسی داشته و به مقدار زیاد در بذر و میوه یافت می شود. فسفر عامل زودرسی محصولات بویژه غلات می باشد. از جمله نقشهای حیاتی فسفر در گیاه فسفریل شدن می باشد. طی این واکنش عامل فسفات در یک واکنش انتقالی جابه جا می شود و بدین ترتیب قدرت واکنش دهندگی ترکیب دریافت کننده فسفات افزایش می یابد. در واقع فسفریل شدن باعث کاهش موانع انرژی فعال سازی گشته و در درون شبکه گیاهی به شرایطی که از نظر ترمودینامیکی نامساعد است چیره می گردد. در نتیجه شمار واکنشهایی که از در نظامهای زنده امکان پذیر است افزایش می یابد.

در زیر نقش فسفر در گیاهان به صورت خلاصه ذکر می گردد.

تشکیل و تقسیم سلولی ( تسریع تقسیم سلولی )

شرکت در ساختمان ترکیباتی مثل ------- و ------- ( عوامل موروثی)

شرکت در ساختمان فسفولیپیدهای دیواره سلولهای گیاهی

شرکت در ساختمان فسفاتهای آلی ( ------- و -------) که در فعل و انفعالات انرژی زایی و متابولیسمی دخالت دارند.

اثر بر روی تکامل یا رشد زایشی گیاهی فسفر برای تشکیل بذر ضروری است. و در اندامهای زایشی مقدار ان از اندامهای رویشی بیشتر است.

رشد و توسعه ریشه های فرعی را موجب می شود.

تاثیر در کیفیت محصول خصوصا علوفه سبزیجات و میوه جات

ازدیاد مقاومت گیاهان در مقابل امراض نباتی

تولید چربی و آلبومین

ازدیاد مقاومت ساقه غلات و جلوگیری از خوابیدن یا ورس ( بر عکس ازت)

تسریع در رسیدن گیاه یا کوتاه کردن دوره رشد خصوصا در غلات

افزایش جذب مولیبدن ( -----) توسط گیاه

خنثی کردن اثرات نامطلوب زیادی ازت در گیاه

بعنوان کلید زندگی گیاه نامیده می شود بخاطر این که در ساختمان ----- و بسیاری از ترکیبات فسفری دیگر شرکت می کند و به همین دلیل کمبود این عنصر باعث اختلالات آنی گیاه می شود.

اشکال مختلف فسفر در خاک

فسفر در خاک به دو شکل آلی و معدنی یافت می شود. بخش الی آن در هوموس و مواد آلی و قسمت معدنی آن به صورت ترکیباتی با کلسیم ( در خاکهای آهکی ) آهن و آلومینیوم ( در خاکهای اسیدی ) و سایر فلزات همراه است. این مواد به مقدار کمی در آب حل می شوند. فسفاتها با رسها نیز ترکیب شده و بدین ترتیب نیز فسفر از حالت محلول خارج می گردد.

به جز در خاکهای آلی مقدار فسفر معدنی در خاکها همواره بیشتر از فسفر آلی است. با این حال میزان فسفر آلی در افقهای سطحی خاکهای معدنی معمولا بیشتر از افقهای پایینی است. علت این امر انباشته شدن مواد آلی در بخشهای بالایی و نیمرخ خاک می باشد.

بطور کلی فسفر موجود در خاک را می توان به چهار دسته ( به شرح زیر ) تقسیم نمود:

فسفری که به صورت یونها و ترکیبات محلولی در محلول خاک یافت می شود.

فسفری که جذب سطوح مواد معدنی خاک شده است.

فسفری که به صورت بلوری و یا بی شکل در مواد معدنی خاک موجود است.

فسفری که جزیی از مواد آلی خاک بوده و حتی در شرایطی می تواند تا 50 درصد از فسفر کل خاک را شامل شود. این فسفر یکی از اجزا تشکیل دهنده مواد آلی خاک است.

مقدار فسفر در خاک سطح الارض حداکثر به 1000 کیلوگرم در هکتار بالغ می شود. این مقدار در مقایسه با 10 الی 40 کیلو گرم فسفری که به وسیله محصولات زراعی برداشت می شود قابل توجه نیست. البته باید در نظر داشت که درصد بالایی از کل فسفر خاک به صورت غیر قابل استفاده گیاه می باشد. غلظت فسفر در محلول خاک در مقایسه با ازت پتاسیم کلسیم و منیزیم ناچیز بوده و حدود 5/0 میلی گرم در لیتر می باشد. مقدار فسفات محلول در بیش از 50 % خاکها کمتر از 6/0 میلی گرم در لیتر می باشد. فراوانی نسبی هر یک از ارتوفسفاتهای اولیه ( ----) و ثانویه ( --------) بستگی به واکنش محیط ( ------ ) داشته و در – 2/7 با یکدیگر برابر می باشند. در – اسیدی یون ارتو فسفات اولیه و مقدار کمی ( 1/0) را نیز به شکل ارتو فسفات ثانویه جذب میکند. گیاهان قادرند علاوه بر ارتو فسفاتها بعضی از فسفاتهای آلی محلول را نیز تا حدودی جذب نمایند.

ترکیبات فسفری در –----- کمتر و یا بیش از 5/6 تدریجا به صورت غیر قابل جذب در می آیند. بیشترین جذب فسفر در ---- 5/6 تحقق می یابد.

جذب فسفر به وسیله ریشه گیاه به روشهای حرکت توده ای پخشیدگی و تبادل تماسی انجام می گردد. به دلیل تحرک بسیار اندک فسفر در خاک ارتو فسفاتها عمدتا از طریق پخشندگی به ریشه گیاه می رسند و وجود آب برای پخشیده شدن یونها ضروری می باشد. با افزایش رطوبت خاک شدت پخشیدگی نیز افزایش می یابد.

کاربرد فسفر در کشاورزی

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

دسته بندی : وورد

نوع فایل :  .doc ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحه : 60 صفحه

 قسمتی از متن .doc : 

3-3 کاربرد فسفر در کشاورزی ( خوراک دام و طیور)

3-3-1 اهمیت فسفر در بدن حیوانات

کلسیم و فسفر بیش از 70 درصد خاکستر بدن حیوانات را تشکیل می دهند. متجاوز از 99 درصد کلسیم و (85-80 ) درصد فسفر بدن در اسکلت و اندامها قرار دارد. 14 درصد فسفر در بافتهای نرم و یک درصد باقیمانده در مایعات بین سلولی ( 1994 Bordy ).

22 درصد کل مواد معدنی بدن به فسفر اختصاص دارد که بین استخوانها و بافتهای نرم نقل و انتقال آن به همراه کلسیم مداوماً صورت می گیرد. بطور کلی فسفر مجموعاً یک درصد وزنی بدن حیوانات را به خود اختصاص می دهد. این ماده معدنی یکی از مهم ترین مواد مورد استفاده در جیره دام و طیور است که از نظر هزینه رتبه سوم را در بین سایر مواد غذایی مصرفی دارد. ( 1990Muir).

فسفر بصورت فسفات کلسیم غیر محلولی هیدرواکسی آپاتیت در ساختمان استخوانها و دندانها بکار رفته است. ساختمان کریستالی مواد معدنی استخوان شامل توالی آپاتیتها است و توسط فرمول هیدواکسی آپاتیت

3Ca3 ( PO4)2 (OH)2 ‌ محاسبه می شود (scott 1992).

مطالعات بیو شیمیایی هیدرواکسی آپاتیت نشان می دهد که بخش آپاتیت استخوان حاوی نسبت متوازن اجزای Ca10(PO4)6 (OH)2 ‌ نیست بلکه 10 درصد کمبود کلسیم دارد. وقتی آپاتیت استخوان در معرض حرارت بین 300 تا 600 درجه سانتی گراد قرار داده می شود یونهای اورتو به پیروفسفات تبدیل می شوند از آنجایی که پیرو فسفات در اثر حرارت و از دست دادن آب متراکم شدن بنیان هیدرواکسی متصل به گروه فسفات ایجاد می گردد. این تغییر را می توان به عنوان معیاری از معتدل بودن اجزای آپاتیت استخوان دانست. کلسیم و فسفر همیشه به نسبت تقریبی (1 : 2) در بافتهای بدن وجود دارند و این نسبت حتی در شرایط کاهش جزئی ماده معدنی استخوان نیز تغییر نمی کند. مقدار و محل تشکیل استخوان بستگی به غلظت کلسیم و فسفر دارد.

اگر غلظت کلسیم یا فسفر بسیار کم باشد حتی فعالیت فسفاتاز نیز نمی تواند آهکی شدن استخوان را باعث شود.

علاوه بر استخوان فسفر نقش مهمی در عضلات، متابولیسم انرژیٍ ، کربوهیدارت، اسید های آمینه، چربی، متابولیسم بافت های عصبی، شیمی نرمال خون، رشد اسکلت، انتقال اسیدهای چرب و سایر لیپیدها عهده دار است و بصورت فسفات قسمت مهمی از اسیدهای نوکلئیک (RNA , DNA ) را تشکیل داده است.

3-3-2 جذب فسفر

مقدار جذب فسفر به عوامل مختلفی از جمله منبع غذایی، نسبت کلسیم به فسفر، PH روده، مصرف لاکتوز و میزان کلسیم، فسفر، ویتامین D ، آهن، آلومینیوم، منیزیوم و چربی جیره بستگی دارد. کلسیم و فسفر همیشه تقریبا 1 : 2 در بافتهای بدن حضور دارند علت آن است که این نسبت در استخوان در حدود (1: 2/2 ) است و چون قسمت اعظم این دو عنصر در استخوان قرار دارد بنابراین انتظار می رود این نسبت در جیره نیز رعایت شود تا حداکثر رشد را تأمین نماید. (Scott , etoal 1982 ) .

تغییرات این نسبت به مقدار زیاد می تواند روی جذب فسفر تأثیر گذارد. محاسبه شده است که برای ابقای 2 گرم کلسیم در بدن به یک گرم فسفر نیاز است. بنابراین مقدار این نسبت در جیره بین (1:1 ) تا (1:2) توصیه می گردد، و اگر (1:3) بیشتر شود اثرات نامطلوبی ایجاد می کند در حالی که کمتر از (1:1) بهتر تحمل می شود.

رابطه بین کلسیم و فسفات پیچیده است نسبت این دو هنگامی مورد سوال است که مقدار فسفر جیره برای حداکثر رشد یا بیماری، تشکیل سنگ کلیه و آهکی شدن بافتهای نرم مطرح می شود. این نسبت تحت تأثیر این واقعیت است که فسفر جیره سریعتر از کلسیم جیره جذب بافتهای نرم می شود.

فیتاتها که به نسبت زیادی در غلات وجود دارند باعث کاهش قابلیت جذب فسفر گیاهی می شوند. فسفری که بصورت فیتات حبس شده توسط طیور قابل استفاده نیست مگر آنکه توسط آنزیم فیتاز و غیره تجزیه شود. در غیر اینصورت بدن از کلسیم و فسفر جیره محروم می شود و نیاز به ماده معدنی افزایش می یابد.

علت آن اینست که این ماده ( اسید هگزا فسفریک اینوز تبول) در PH پنج تا هفت املاح بسیار نامحلول کلسیمی در روده تشکیل می دهد. در نشخوار کنندگان بعلت ترشح آنزیم فیتاز میکروبی، فسفر حبس شده در فیتات آزاد شده و به

جذب فسفر توسط گیاهان

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

دسته بندی : وورد

نوع فایل :  .doc ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحه : 15 صفحه

 قسمتی از متن .doc : 

جذب فسفر توسط گیاهان:از خاک تا سلول

مقدمه

P یک عنصر غذایی مهم در گیاهان است که حدود 2/0 درصد از وزن خشک گیاه را تشکیل می دهد. P یک جزء مولکولهای کلیدی مانند اسیدهای نوکلئیک، فسفولیپیدها و ATP است و در نتیجه گیاهان بدون مقدار کافی از این ماده غذایی نمی توانند رشد کنند. P همچنین در کنترل و اکنشهای آنزیمی کلیدی و در تنظیم مسیرهای متابولیسمی نقش دارد.

بعد از N ، P دومین عنصر غذایی پر مصرف محدود کننده برای رشد گیاه است. این مقاله درباره P در خاک و جذب آن توسط گیاهان، انتقال از میان غشاهای سلولی، تقسیم بندی و بازپراکنی در داخل گیاه تمرکز می کند. ار بر روی P در گیاهان عالیتر متمرکز می شویم در حالیکه مکانیسم های تشابهی نشان داده شده اند که در جلبکها و قارچها بکار می روند.

فسفر در خاک

اگر چه مقدار کل P در خاک ممکن است زیاد باشد، اما اغلب به فرمهای غیر قابل استفاده یا به فرمهایی که فقط در خارج از ریزوسفر قابل استفاده است وجود دارد. در بسیاری از سیستم های کشاورزی که در آنها کاربرد P در خاک برای تضمین محصول زیاد گیاه ضروری است، بازیافت P بکار برده شده بوسیله گیاهان درفصل رویش بسیار پایین است، زیرا در خاک بیش از 80 درصد از P بخاطر جذب سطحی، بارندگی یا تبدیل شدن به فرم آلی تثبیت شده و قابل جذب توسط گیاها نخواهد بود.

P در خاک به شکلهای مختلفی مانند P آلی و معدنی یافت می شود(شکل1). مهم است تاکید شود که 20 تا 80 درصد از P در خاکها به فرم آلی یافت می شود، که از آن فیتیک اسید(اینوریتول هگزافسفات) معمولا جزء اصلی است. باقیمانده در بخش معدنی که شامل 170 فرم معدنی از P است یافت می شود. میکروبهای خاک فرمهای بی حرکت P را به محلول خاک آزاد می کنند و همچنین مسئول توقف تحرک P هستند. مقدار کم P موجود در خاک جذب آن توسط گیاه را محدود می کند. بیشتر مواد معدنی محلول مانند K در خاک از طریق جریان توده ای و انتشار حرکت می کنند اما P عمدتا بوسیله انتشار حرکت می کند. از آنجا که سرعت انتشار P پایین است( تا متر مربع بر ثانیه)، سرعت جذب توسط گیاهان ناحیه8 ای در اطراف ریشه بوجود مس اورد که خالی از P است.

مورفولوژی ریشه گیاه برای افزایش جذب P اهمیت دارد زیرا ساختارهای ریشه ای که نسبته سطح به حجم بیشتری دارند(سطح تماس بیشتری با خاک داشته و دسترسی به منابع غذای خاک دارند.) به این دلیل میکرویزاها برای کسب P توسط گیاه اهمیت دارند زیرا ریسه های قارچی مقدار خاکی که ریشه های گیاهان جستجو می کنند، سطح تماس ریشه های گیاهان با خاک را افزایش دهند. در گونه های گیاهی خاص، دسته های رشیه ای(ریشه های پروتئوئید) در واکنش به محدودیت P شکل گرفته اند. این ریشه های تخصص یافته مقادیر زیادی از اسیدهای آلی(تا 23 درصد از فتوسنتز خالص) تراوش می کنند که خاک را اسیدی کرده و یونهای فلزی اطراف ریشه ها را شلات می کنند که منجر به آماده سازی(تحریک) P و تعدادی از ریز مغذی ها می شوند.

جذب P از میان غشای پلاسمایی و تونوپلاست

جذب P یک مشکل برای گیاهان مطرح می کند، زیرا غلظت این ماده معدنی در محلول خاک پاین است اما نیاز گیاه بالاست. شکلی زا P که به آسانی توطس گیاهان دریافت می شود Pi است که غلظت آن به ندرت از 10 میکرومول در محلولهای خاک تجاوز می کند. بنابرانی گیاهان باید ناقلین خاصی در مرز ریشه / خاکم برای اخذ Pi از محلولهای با غلظت میکرومولار داشته باشند، علاوه بر مکانیسم های دیگر برای انتقال Pi از میان غشاهای بین بخشهای درون سلولی، جایی که غلظت Pi ممکن است 1000 مرتبه بیشتر از محلول خارجی باشد. همچنین باید یک سیستم برون ریزش وجود داشته باشد که در باز پراکنی این منبع گرانبها زمانی که P خاک دیگر در دسترس و یا کافی نیست، نقش ایفا کند.

شکلی که Pi در محلول وجود دارد نسبت به PH تغییر می کند. PK ها برای تفکیک H3PO4 به H2PO4 به به ترتیب 1/2 و 2/7 است. بنابراین در PH زیر 6، بیشتر Pi بصورت انواع مونووالان وجود خواهد داشت، در حالیکه H3PO4 و فقط به نسبت های جزئی وجود خواهند داشت. بیشتر مطالعات بر روی جذب Pi وابسته به PH در گیاهان عالیتر نشان داده اند که میزان جذب در PH بین 5 و6 جایی که غالبیت دارد، بیشترین است، که پیشنهاد می کند که Pi به فرم مونووالان جذب می شود.

تحت شرایط فیزیولوژیک طبیعی یک نیاز برای انتقال پر انرژی Pi از میان غشاهای پلاسمایی از خاک به گیاه وجود دارد بخاطر غلظت نسبتا بالای Pi در سیتوپلاسم و پتانسیل غشایی منفی که ویژگی سلولهای گیاهی است. این نیاز یه انرژی برای جذب Pi بوسیله اثرات مهار کننده های متابولیک که جذب Pi را به سرعت کاهش می دهند اثبات شده است. مکانیکهای دقیق انتقال غشایی هنوز روشن نشده، اگر چه کوترسپورت Pi با یک یا چند پروتون بهترین انتخاب بر مبنای مشاهدات زیر است.

افزودن Pi به ریشه های گرسنه منتهی به دپلاریزاسیون غشای پلاسمای و اسیدی شدن سیتوپلاسم می شود. دپلاریزاسیون نشان می دهد که Pi به آسانی بصورت و یا وارد نمی شود، هر دوی آنها منجر به هیپر پلاریزاسیون غشا می شوند. از این نتایج احتمال می رود که Pi با یونهای با شارژ مثبت کوتر سپورت می شود. کوترسپورت Pi با یک